Genetické hodnocení kanců podle znaků spermatu
Umělé oplodnění (inseminace) se stalo běžnou součástí chovu prasat. Proto je genetické hodnocení spermatologických ukazatelů a následná selekce podle těchto znaků důležitá. V ČR byl vyvinut animal model k praktickému použití pro genetické hodnocení kanců podle spermatologických ukazatelů. Genetické hodnocení je založené na velkém množství dat a zahrnuje všechny kance na ISK, včetně kříženců.
Souhrn
Pro genetické hodnocení kanců podle spermatologických ukazatelů byl vyvinut animal model, který zahrnoval: vliv sezóny, vliv věku kance, vliv intenzity odběrů spermatu, sdružený efekt stanice a roku, vliv plemene nebo kombinace plemen, vliv trvalého prostředí kance a aditivní genetický efekt kance. Analyzovaná data pocházela z odběrů spermatu kanců na inseminačních stanicích v ČR. Byly odhadnuty koeficienty dědivosti pro jednotlivé znaky spermatu (objem spermatu, koncentrace spermií, pohyblivost spermií, podíl abnormálních spermií, celkový počet a počet funkčních spermií z jednoho odběru) a genetické korelace mezi nimi. Objem spermatu dosáhl nejvyšší dědivost (téměř 0,30), dědivosti pro zbývající znaky byly přibližně v rozsahu 0,10 až 0,20. Vysoké negativní genetické korelace byly pozorované mezi objemem spermatu a koncentrací spermií (-0,67) a mezi pohyblivostí a procentem abnormálních spermií (-0,73).
Abstract
Estimation of breeding value for boar semen traits. Animal model was developed for the genetic evaluation of boar semen traits. Fixed effects in the animal model were: month of collection, age of the boar at collection, interval between subsequent collections, combined effect of AI centre and year and breed or crossbred combination. The permanent environmental effect of the boar and the additive genetic effect of the boar were treated as random effects. Data were from all AI centres in the Czech Republic. Traits considered per ejaculate were semen volume, sperm concentration, motility, percentage of abnormal sperm, total number of sperm, and number of functional sperm. Heritabilities for semen traits and genetic correlations between them were estimated. Semen volume showed the highest heritability (near 0.30) and the heritabilities for the remaining traits were in the range from 0.10 to 0.20. High negative genetic correlations were observed between semen volume and sperm concentration (-0.67) and between motility and percentage of abnormal sperm (-0.73).
Úvod
Umělé oplodnění (inseminace) se stalo důležitou součástí chovu prasat. Ve srovnání s přirozeným pářením umožňuje inseminace vyšší využití geneticky nadřazených plemeníků. Selekce kanců pro inseminační stanice (ISK) je všeobecně založená na genetickém hodnocení ekonomicky důležitých znaků. Například v České republice jsou kanci mateřských plemen selektováni podle průměrného denního přírůstku od narození až do konce testu, podle podílu libového masa na konci testu a podle počtu živě narozených selat. Avšak ISK se nemůže omezit pouze na selekci podle produkčních a reprodukčních znaků, měřených pouze na prasnici, ale musí také zvážit faktory, které zvyšují užitkovost stanice, jako jsou např. kančí ochota k metodě odběru, temperament kance, kvantita a kvalita spermií. Důležité ukazatele spermatu, které bezprostředně ovlivňují ekonomickou výkonnost ISK, jsou objem spermatu, koncentrace spermií a morfologická stavba spermií.
Chov prasat je bytostně závislý na nepřetržité produkci dostatečného množství vitálních spermií, schopných oplodnit potřebný počet vajíček. Byť by měl kanec sebelepší genetický potenciál, je bezcenný pro chovatele, pokud není schopen produkovat sperma. Komplexní šlechtitelský program by měl zahrnovat selekci kanců nejen podle znaků výhodných pro koncové producenty prasat, ale také podle znaků, které zvyšují efektivitu inseminačních stanic (např. libido, kvantita a kvalita spermatu, adaptabilita apod.). V ideálním případě jsou kanci z inseminace vyřazováni až když splní šlechtitelský záměr (tj. když byly přeneseny jejich geny na potomstvo) a nebo je k dispozici nový mladý kanec lepší plemenné hodnoty. Jestliže je kanec vyřazen kvůli nekvalitnímu spermatu, vyvolává to přinejmenším otázku, zda aktuální selekce pro růst a libovou svalovinu nezpůsobuje zhoršení kvality spermatu?
Výzkumné práce potvrzují, že spermatologické ukazatele jsou dědivé znaky s dědivostmi stejné řádové hodnoty jako jsou znaky velikosti vrhu. Proto je genetické hodnocení spermatologických ukazatelů a následná selekce podle těchto znaků reálná. Na tomto základě byl v ČR vyvinut animal model k praktickému použití pro genetické hodnocení kanců mateřských a otcovských plemen podle spermatologických ukazatelů. Genetické hodnocení je založené na velkém množství dat a zahrnuje všechny kance na ISK obou skupin plemen, tj. mateřských (české bílé ušlechtilé a česká landrase) a otcovských (duroc, bílé otcovské a pietrain, včetně jejich kříženců).
Analyzovaná data pocházela z odběrů spermatu kanců na inseminačních stanicích v ČR. Celkový počet sledovaných kanců byl 3494 a celkový počet analyzovaných odběrů byl 227322. U každého ejakulátu byly bezprostředně po odběru měřeny následující znaky: objem spermatu v ml (OB, t.j. objem frakce bohaté na spermie, měřené odměrným válcem), koncentrace spermií (KO, tisíc spermií na mm3, měřená photokolorimetricky), pohyblivost spermií (AK, progresivní pohyb spermií v procentech, hodnocený mikroskopicky) a procento abnormálních spermií (AB, procento deformovaných nebo jinak změněných spermií, hodnoceno mikroskopicky). Celkový počet spermií v ejakulátu (POc) a počet tzv. funkčních spermií (POf, v miliardách) z jednoho odběru byly vypočítány dle následujících vzorců:
POc = OB×KO/1000
POf=POc(AK/100)(1–AB/100)
Pro odhad plemenné hodnoty byl použit následující model:
yijklmno=měsíci+věkj+intk+stanice-rokl+plemenom+pn+an+eijklmno
kde:
yijklmno je znak spermatu měřený na o-tém ejakulátu n-tého kance m-tého plemene, měsíci je vliv sezóny (neboli měsíce odběru), věkj je vliv věkové třídy kance, intk je vliv intervalu mezi dvěma odběry, stanice-rokl je sloučený efekt inseminační stanice a roku, plemenom je vliv plemene nebo kombinace plemen, pn je permanentní vliv prostředí kance, an je aditivní genetický efekt kance a eijklmno je reziduální efekt. Rodokmen byl sledován zpětně do roku 1985. K odhadu byla použita metoda REML (restricted maximum likelihood) a optimalizace pomocí quasi Newtonova algoritmu s analytickými gradienty (Neumaier and Groeneveld, 1998. Pro znaky objem spermatu, koncentrace spermií, podíl aktivních spermií a podíl abnormálních spermií byly použity čtyřznakové animal-modely. Pro odvozené znaky (celkový počet spermií a počet funkčních spermií) byly použity jednoznakové animal modely.
Výsledky a diskuse
V předběžných analýzách (Wolf a Smital, 2009) bylo zjištěno, že na produkci spermatu kanců mají vliv následující faktory a byly zahrnuty v modelu pro odhad genetických parametrů a v modelu pro odhad plemenné hodnoty:
• Efekt měsíce odběru
• Věk kance při odběru
• Interval mezi dvěma po sobě následujícími odběry
• Kombinovaný efekt inseminační stanice a roku
• Efekt plemene kance
• Permanentní efekt kance
Eefekt měsíce odběru. Ukazatele spermatu jsou sezónní znaky, což dobře ilustruje graf 1 znázorňující korigovaný počet spermií z jednoho odběru v miliardách. Vliv ročního období se projevuje u všech znaků spermatu. Z grafu je patrné, že v našem zeměpisném pásmu se produkce spermií snižuje v letních měsících.
Věk kance při odběru. Graf 2 ukazuje vliv věku kance na produkci vitálních spermií z jednoho odběru. Je vidět, že věk má vliv hlavně v počáteční fázi života kance, asi do dvou až tří let. Kolísaní dat ve vysokém věku (přibližně nad 50 měsíců) lze vysvětlit nízkým počtem kanců, kteří se dožili tohoto věku. Tyto údaje nejsou representativní pro celou populaci a jsou to náhodná kolísání.
Intenzita odběrů. Všechny měřené znaky velmi citlivě reagovaly na změny v intervalu mezi dvěma po sobě následujícími odběry, zejména pokud se tento interval snižoval. V obecné rovině lze vysledovat, že jistá stabilita produkce spermatu nastává po 7 až 10 denní sexuální pauze (viz. graf 3).
Efekt inseminační stanice a roku. Je asi beze sporu, že samotné inseminační stanice budou mít vliv na jednotlivé ukazatele spermatu. Ale protože se podmínky na stanicích mění časem, je vhodné, kombinovat efekt stanice s efektem roku. Tak je možné zachytit změny v managementu, v personálu atd.
Efekt plemene. Protože počty kanců jednotlivých plemen jsou poměrně nízké, provádí se odhad plemenné hodnoty společně pro obě mateřská plemena a pro tři otcovská plemena (duroc, bílé otcovské a pietrain). Vedle údajů od čistokrevných zvířat se používají také údaje od kříženců těchto plemen jako další zdroj informací. Jelikož existují meziplemenné rozdíly u ukazatelů spermatu (viz tab. 1), je nutné začlenit efekt plemene do modelu.
Permanentní efekt kance. Na každého kance působí během jeho pobytu na inseminační stanici určitý komplex podmínek prostředí (vedle efektu ročních období, stanice a roku), který je více méně stejný během života kance. I tento efekt se musí začlenit do modelu, aby genetický efekt nebyl nadhodnocen.
Tab. 1: Základní statistiky pro ukazatele spermatu kanců ve sledovaném souboru (ČBU – české bílé ušlechtilé, ČL – česká landrase, D – duroc, BO – bílé otcovské plemeno, PN – pietrain)
Proměnná | ČBU | ČL | D | BO | PN | D×BO | D×PN | BO×PN |
Počty | ||||||||
Počet kanců | 672 | 745 | 204 | 607 | 202 | 196 | 356 | 512 |
Počet ejakulátů | 31 328 | 44 239 | 10 691 | 46 169 | 12 050 | 17 671 | 27 190 | 37 984 |
Průměrný počet ejakulátů na kance | 47 | 59 | 52 | 76 | 60 | 90 | 76 | 74 |
Průměry | ||||||||
Objem spermatu (ml) | 276 | 273 | 200 | 270 | 275 | 236 | 241 | 282 |
Koncentrace spermií (1000 spermií/mm3) | 430 | 422 | 491 | 401 | 453 | 431 | 445 | 407 |
Aktivita spermií (%) | 76 | 76 | 74 | 77 | 77 | 72 | 74 | 77 |
Podíl abnormálních spermií (%) | 11 | 11 | 11 | 11 | 12 | 13 | 11 | 11 |
Celkový počet spermií (miliardy) | 112 | 107 | 94 | 101 | 119 | 95 | 102 | 107 |
Počet funkčních spermií (miliardy) | 76 | 73 | 62 | 69 | 80 | 59 | 68 | 74 |
Odhad genetických parametrů
Důležitým krokem při genetickém hodnocení je odhad genetických parametrů (Rothschild a Ruvinsky, 2011; Smital et al., 2005; Smital, 2009), jako jsou koeficienty dědivosti pro jednotlivé znaky a genetické korelace mezi nimi. V obecné rovině může koeficient dědivosti nabývat hodnot od 0 do 1 a vyjadřuje, do jaké míry je určitý znak dědivý. Jinými slovy, nízká dědivost znaků plodnosti znamená, že variabilita této vlastnosti v populaci je způsobena ve větší míře prostředím. Odhad míry dědivosti znaku je důležitý např. při rozhodování, zda je pro dosažení určitého šlechtitelského cíle výhodnější a ekonomicky úspornější realizovat dlouhodobé genetické šlechtitelské programy, nebo pouze vhodně upravit zootechnické podmínky chovu.
Odhady dědivostí a genetických korelací potřebných pro odhad plemenné hodnoty znázorňují graf 4 a schéma 1. Objem spermatu dosáhl nejvyšší dědivost (téměř 0,30), dědivosti pro zbývající znaky byly přibližně v rozsahu 0,10 až 0,20. Vysoké negativní genetické korelace byly pozorované mezi objemem spermatu a koncentrací spermií a mezi pohyblivostí a procentem abnormálních spermií.
Odhad plemenné hodnoty jednotlivých znaků
Model pro odhad plemenné hodnoty je identický s modelem pro odhad genetických parametrů. Provádí se celkem tři výpočty: čtyřznakový animal model pro znaky objem spermatu, koncentrace spermií, podíl aktivních a abnormálních spermií, jednoznakový model pro celkový počet spermií a pro počet funkčních spermií.
Odhady plemenných hodnot, které jsou takto vypočteny jsou relativní hodnoty vyjádřené jako odchylky od základní populace zvířat (tzv. base animals), kterou tvoří všechna zvířata s neznámými předky v aktuálním souboru rodokmenu použitém při výpočtu plemenných hodnot. Podstatné jsou rozdíly mezi plemennými hodnotami zvířat, které jsou z matematicko-statistického hlediska jednoznačně odhadnutelné. Proto je rozumné vyjadřovat plemenné hodnoty jako odchylku od určitého konkrétního základu neboli genetické báze, která má smysl z hlediska šlechtění dané populace. Má-li zvíře kladnou plemennou hodnotu, je lepší než průměr zvířat v genetické bázi a opačně, má-li zvíře zápornou plemennou hodnotu, je horší než průměr zvířat v této bázi.
Schéma 1. Odhadované genetické korelace mezi základními znaky spermatu (MP – mateřská plemena, OP – otcovská plemena; rg – genetický korelační koeficient)
Závěr
Výsledky potvrzují, že ukazatele spermatu jsou dědivé znaky s dědivostmi stejné řádové hodnoty jako jsou znaky velikosti vrhu, což znamená, že jsou dostatečně vysoké pro selekci použitím animal modelu. Proto je genetické hodnocení spermatologických ukazatelů a následná selekce podle těchto znaků reálná. Příznivé je zjištění, že celkový počet a počet funkčních spermií neboli matematické funkce základních znaků, lze používat pro selekci a stejně tak je příznivá negativní genetická korelace mezi pohyblivostí spermií a podílem abnormálních spermií.
Selekce v chovu prasat bude stále především na zlepšující se růst, na hodnotu jatečného těla a na reprodukci prasnic, avšak odhad plemenné hodnoty pro spermatologické ukazatele poskytuje nástroj inseminačním stanicím pro zvyšování produkce kvalitního spermatu na kance za jednotku času.
Seznam literatury
Neumaier A., Groeneveld E. (1998): Restricted maximum likelihood estimation of covariances in sparse linear models. Genet. Sel. Evol., 30: 3–26.
